|
экология сфагновых мхов,
| Влияние затопления на регенерацию и рост сфагнума, а также возможное подавление его роста Line Rochefort*, Suzanne Campeau, Jean-Luc Bugnon Краткое содержание: Часто, подготовка участка восстанавливаемого торфянника, в условиях восточной части Канады, подразумевает строительство дамб, или неглубоких запруд. В следствие этого сфагнум, на восстанавливаемых участках, может подвергаться длительному затоплению, особенно после таяния снега, или выпадения сильных дождей. В статье расматривается два случая затопления влияющего на рост и развитие сфагнума 1 продуктивность прироста(рост почек и побегов) и фрагментов в виде головок(6 видов сфагнов)в условиях постоянного затопления, нерегулярного, и длительного периода отсутствия затопления 2 ответ роста целых растений на полное затопление в долгосрочной перспективе Камерное изучение ростового ответа сфагнума на краткосрочное непрерывное затопление глубиной 8-10 см с допустимыми колебаниями от -1 до +1 сантиметра. Для исследования возможных расчленённых воздействий были выбраны следующие условия среды: ранняя весна, затопление (10:07 ° C, днем: ночью), или затопление после ливневых осадков в конце сезона (20-25:20 ° C, днем: ночью). В обоих режимах температуры, получены схожие результаты. После 1 месячного затопления ряд [новообразований] в целом похож c не-затопленных конторлем. Тем не менее, еще через 3 месяца, фрагменты, которые были затоплены в течение 1 месяца (либо непрерывно,либо периодически) произвели больше Корзинки, чем не затопленных фрагментов. Хотя S. fuscum, вид образующий кочки, показал задержку в формировании прироста, затопление все же, увеличивает итоговый прирост Корзинки. рост целых растений сфагнума в ответ на долгосрочноое непрерывное затопление, в области (1 см), показало, что большинство видов хорошо росли, но, некоторые этиолировались. Такие изменения могут привести к повышению склонности растений к высыханию в течение сухих периодов, в отличие от особей с правильным ростом. страница 2 (328) Сделан вывод, что краткие периоды не глубокого затопления могут способствовать развитию сфагнума на рекультивируемых участках. Следует принять во внимание то, что глубокие или обширные затопление может привести к чрезмерному этиолированию растений или вызвать у них серьезные физические нарушения Ключевые слова: Болото: торфянник: Диаспо́ры: реинтродукция растений: Восстановление болот 1. Введение Последние методы восстановления, разработанные для выработанных торфянников в Северной Америке основаны на: (1) перекрытии ранее проложеных дренажных систем, (2) активной реинтродукции диаспо́р болтных растений(любая часть растения, способая инициировать новую особь) и (3) мульчирование для смягчения микроклимата окружающего регенерирующие растения (Quinty and Rochefort, 1997a,b; Rochefort and Campeau, 1997; Price et al., 1998; Rochefort, 2000; Rochefort et al., in press) Наличие воды и уровень почвенных вод на восстанавливаемых участках обнаженных торфяннников, часто является ограничивающим обстоятельством, даже во время ранневесеннего паводка , обычно ниже чем в смежных участках естественных торфяников в летнюю пору (см.Price, 1996, 1997 for a review of the underlying hydrological processes involved) . Хотя растения сфагнума довольно устойчивы к засухе, недостаточность влаги может замедлить фотосинтез и рост,что в итоге препятствовует отрастанию (Silvola and Aaltonen, 1984; Rydin, 1993; Gerdol et al., 1996; Sagot and Rochefort, 1996) . для обводнения, могут используется насыпи или неглубоке бассейны . Они служат для улучшения удержания воды, поэтому повышение летнего содержания влаги у торфяной поверхности (Price et al., 2002). Побочным действием использования дамб и бассейнов является то, что восстановлено поверхности могут быть подвержены затоплению после таяния снега или ливней. Хотя виды сфагнума приспособлены к обитанию во влажных или заболоченных условиях, рост большинства видов происходит над водой. Это особенно верно для образующих кочки видов, чьи Корзинки расположены значительно выше уровня грунтовых вод, даже в начале весны. в подводных условиях, диффузия CO2 на растение может быть снижена, что черевато снижением активности фотосинтеза сфагнума (Rice and Giles, 1996) и угнетением его роста (Baker and Boatman, 1985, 1990; Paffen and Roelofs, 1991). Поэтому, возможно, что расширенные периоды затопления могут замедлить регенерацию реинтродуцированных диаспор, или рост недавно возникших растений сфагнума. Видоспецифические ответы могут отличаться в зависимости от того, происходит ли заторпление фрагментов растений регенерирующих !инновации! (новые почки роста, обычно образующиеся на стыке между стеблем и веточками) или зрелых растений с полностью развитыми корзинками. Влияние погружения может также варьироваться в зависимости от условий окружающей среды при которых происходит затопление и от, скорее всего, температуры являющейся важной переменной. Изменения в температурном воздействии сопряжены с физиологической потребностью в СО2 и скоростью диффузии газов в воде, но в противоположных направлениях (Proctor, 1982). Торфяные поля, поверхности которых подвергаются весеннему паводку или затапливаются после ливней обычно, остаются влажным в течение всего лета, в отличие от не затопляемых поверхностей. Это может содействовать обоснованию реинтродуцированного сфагнума (Price and Whitehead, 2001; Girard et al., 2002). Тем не менее, глубокое или ддлительное наводнение может привести к размытию торфа и последующее осаждение на восстановленных участках, |||||в результате чего успех скудной растительностью учреждения||||| (Quinty и Рошфор, 2000). стр. 3. \\\\следовательно, рост и обустройство сфагновых диаспор реинтродуцируемых на поля подверженные затоплению , будет уравновешиваться, как ответ, между физиологической реакцией диаспор или молодых мхов к затоплению, в сочетании с приростом, полученным в течение лета из растущих в более влажной среде, и возможнми негативными последствиями физических нарушений, связанных с перемещением воды и торфа .\\\\ну и пишуут!\\\\ В статье представлены результаты двух исследований, подтверждающих реакцию сфагновых мхов к наводнениям, в перспективе восстановления торфяников. Первое исследование исследовали влияние затопления на регенерации и установление успеха диаспор шести видов сфагновых на вскрытом торфе. В исследование представляет два независимых эксперимента, постановленые при различных температурных режимах. Во втором исследовании оценивалась ростовая реакция 10 видов длительном, очень мелким затоплением в полевх условиях. Из-за трудностей в отделения Физиологических эффектов затопления, положительного эффекта от повышения влажности субстрата и негативного физических нарушений, с которыми сталкиваются на заливных территориях,\\\\ это исследование исследовали влияние наводнения в контролируемых искусственных условиях\\\. предполагалось, что длительный период наводнения замедляет приживание диаспор кочкообзующих видов и способствовует становлению видов более адаптированных к росту в мочажинах и бассейнах. Ожидалось также, что виды, приспособленные к более влажных условиям продемонстрирует более "естественные" темпы роста в условиях затопленния , чем виды образующих кочки . 2. Методы 2.1. камерный вегетационный эксперимент: эффект краткосрочного затопления на регенерацию Sphagnum Эта часть исследования состояла из двух похожих, но независимых экспериментов, в которых изучались влияния различных степеней наводнения на регенерацию Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr., Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. (sensu lato), Sphagnum angustifolium (C. Jens, ex Russ.) C. Jens, in Tolf, Sphagnum fallax (Klinggr.) Klinggr., Sphagnum papil losum Lindb. and Sphagnum magellanicum Brid. при двух температурных режимах. вегетационные Камеры были использованы для имитации условий весеннего паводка (10:07 ° C, днем: ночь) в первом эксперименте (далее упоминается как ХОЛОДНОЙ эксперимент) и летнее наводнение, вызванные проливныеми дождями во втором эксперименте (ТЕПЛЫЙ эксперимент, 20-25:20 ° C, daymight). Растения для обоих экспериментов были собраны в поле одновременно, и постановка экспериментов была начата одновременно. Для того, чтобы исследовать как непосредственное воздействие наводнений на innovations и долгосрочный эффект на развитие Корзинки, эксперименты были разделены на две части: 1 месяц наводнения период в вегетационных камерах (фаза затопления) с последующим 4х месячным периодом роста в теплице, в условиях не-затопления (долгосрочная фаза). 2.1.1. эксперимент на этапе затопленния Для обоих экспериментов (холодный и теплый) были сопоставлены три режима затопления : (1) непрерывное наводнения с глубиной воды 10 см: (2) мелкое прерывистое наводнение с уровнем воды колеблющимся между -1 и 1 см от поверхности торфа, и (3) без наводнения, с уровнем воды, едва достигающим поверхности торфа.\\\ Пространство в Холодной и теплой вегетационных камерах допускает в одной последовательности каждого обработки наводнения во время фазы его затопленния .\\\ стр 4. Таким образом, эксперимент проводили в трёх последовательностях, в общей сложности трех повторностей каждой обработки в эксперименте. Каждое повторение (блок) состояло из трех основных экспериментальных установок (один 54 см х 38 см х 23 см водяной бане высота для каждого наводнения режима), в котором шесть меньше, экспериментальная подразделения были размещены (один небольшой контейнер за видов на водяной бане, в общей сложности 18 маленькие контейнеры в каждом повторении). Экспериментальные подразделения состоял из контейнеры перфорированного пластика (13 см х 13 см х 10 см в высоту), наполненные коммерческой садового торфа. торф поверхность была твердо уплотняется и 20 фрагментов из сфагнума (длиной 3 см, и происходящие из верхушечной части растения, но с удалены корзинками ) были уложены гроизонтально на поверхности торфа и закреплялись на месте сеткой. Торфяные контейнеры были прикреплены на дно трех ёмкостей с использованием клейкой ленты. Водные ванны были помещены в ростовой шкаф, рандомизированы уровень затопления и заполнены разбавленным раствором питательных веществ (Rudolph et al., 1988, modified according to Campeau and Rochefort, 1996) на заданую глубину. Три раза в неделю, уровень воды корректировался в целевых значений для компенсации испарения, один раз с использованием разбавленного раствора питательных веществ и дважды с использованием деионизированной воды. Уровени воды в различных обработках колебались, из-за испарения и доливки, и колебалась от 8 до 10 см над поверхностью торфа в постоянно затопленной постановке, от -1 до 1 см от поверхности торфа в периодически затопляемой постановке, и между -3 и 0 см в не затопленной постановке. 16 ч свет: 8 ч темно Фотопериод было использоваться в шкафах роста, с плотностью потока фотонов 140 pimol / (м2 с). Через 4 недели в камере роста, экспериментальные подразделения были извлечены из водяных ёмкостей и число вновь образованных инноваций подсчитывали под микроскопом кратностью 64 х. Инновации здесь описано как новые почки роста, которые, как правило, образующихся при соединение между стеблей и ветвей, и что были длиной не менее 1-2 мм. 2.1.2. Долгосрочный этап эксперимента После того, как подсчет инноваций были завершены, небольшие торфяные контейнеры из холодного и ГОРЯЧего эксперименты были размещены в теплице еще в течение 16 недель, в течение которого вновь выращенные инновации позволили бы развиться в полностью сформированного корзинках. Контейнеры поливались три раза в неделю с использованием разбавленного питательного раствора (Campeau and Rochefort,1996). Как избыток раствора полив давали стечь через отверстия в контейнерах, торф и фрагменты остались влажными, но никогда не были затоплены. Контейнеры были покрыты экраном обеспечивающим затенение примерно на 3 см выше поверхности торфа, чтобы создать вокруг фрагментов слой воздуха с высокой влажностью . схожая техника укрытия показала улучшить развитие сфагнума в парниковых исследованях (Buttler et al., 1998; Campeau, unpublished data) и имитировать использование мульчи в поле (Quinty and Rochefort, 1997b; Price et al., 1998; Rochefort et al., in press) При фотопериоде .16 ч свет: 8 ч и (соотношение дневной и ночной температуры 20:15 ° C,) был использован, используя искусственное освещение (400 Вт натрия лампы). После 4 месяцев в парниковых, количество корзинках, присутствующего в каждом контейнере подсчитывали. Как начальная фрагменты не было Корзинки все записанные Корзинки развитую от инноваций. 2.1.3. Статистический анализ ////ТРЕБУЕТСЯ ПЕРЕВОД. смотри оригинал/// Статистический анализ проводили с помощью пакета программ SAS / STAT (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA). Оба эксперимента (холодный и теплый) были проанализированы отдельно для каждой измеряемой зависимой переменной, (т.е. количество новообразованний по завершению фазы периода затопления и количество корзинок в конце фазы долгосрочного периода). стр.5. Анализы отклонений были проведены по проекту Split-plot, с уровня затопления в основной фактором и виды как фактор SubPlot. Каждое повторение во времени считалось блоком (N = 3 блока). Наборы данных были проверены на нормальность и неоднородности дисперсий ранее в анализах. Инновационные и Корзинки данные были квадратного корня превращается до анализов. Tukey несколько сравнительные тесты были использованы для обнаружения различий в основных эффектов между уровни наводнения. Когда взаимодействие наводнения х видов было показано значительное, SLICE вариант GLM в сочетании с LSMEANS опции сравнения (защищен LSD) был используется для обнаружения различий между уровнями затопления в пределах каждого вида (простые эффекты). Уровень значимости для статистических испытаний была установлена на уровне 0,05. В случае защищенного LSD, последовательный метод Bonferoni (Райс, 1989) был использован для коррекции уровня 0,05 вероятностей для числа одновременных сравнений сделал (три в каждого вида). 2.2. Полевой эксперимент: эффект долгосрочного непрерывного неглубокого затопления на рост Sphagnum Воздействие непрерывного мелкого затопления на рост 10 видов сфагновых (таблица 2) были исследованыв полевых условиях по 3,5 месяца, используя растения, размещённые в плавающих контейнерах с рамочным дном. Каждая экспериментальная еденица состояла из пенопластовой коробки (14 см х 27 см х 10 см в глубину), дно которой было удалено и заменено нейлоновый москитной сеткой. Такие ящики-рамки объединялись в три группы по 10 (в каждой группе по одной рамке каждого вида), каждая группа с помощью слабо натянутой нейлоновой веревки фиксировалась между двух кольев в запруженных канавах выработанных торфяников, в районе Lac-Saint-Jean (Квебек). Такой способ позволил поддерживать уровень погружения, вне зависимости от сезонных колебаний уровня воды, на 1 см выше нижней части рамки. Условия химического состава воды в запруженых канавах были характерны для типично болоных условий, за исключением наблюдаемого повышения содержания азота и серы, что часто наблюдается в поверхностных водах торфяных выработок (Wind-Mulder et al., 1996, same experimental site, same year) Сфагновые растения, используемые в этом исследовании были собраны на соседних природных торфяниках. Каждый стебель мха срезали на 4 см ниже верхушки, и использовли только верхнюю часть (т.е. с корзинками). Каждой экспериментальной еденице, в каждой из трех групп (блоков) виды присваивались случайным образом. Поскольку размер видов различен, количество растений размещённых в контейнере отличалась (таблица 2). Были выбраны из числа растений, используемых для каждого вида, чтобы дать похожую плотность материала во всех контейнерах (т.е. таким образом чтоб стебли мха свободно покрывали поверхность дна контейнера, лишь с небольшим перекрытием). Отдельные образцы каждого вида мха сушили при 70 ° С до постоянной веса, и использовали для оценки исходной общей сухой биомассы в контейнере. в середине июня 1993 года Сфагновые растения разместили в плавучих контейнерах. Стебли мха были уложены горизонтально на дне рамок. Со временем, однако, их верхушки, как правило, поднимаются по мере роста ///(With time however, their apices tended to emerge as the plants grew)///. В конце трех и в средине экспериментального периода , растения были собраны и промыты деионизированной водой , чтобы удалить посторонние частицы (в основном торф, но также, возможно, некоторые водоросли или беспозвоночных) которые, могли поселиться на растении во время затопления. Подвыборка растений из каждого контейнера измерялась, оценивался прирост вдлину на протяжении периода эксперимента. Общее содержание каждого контейнера было после этого высушено до постоянного веса при 70 ° С для получения общей конечной сухой биомассы. страница 6. Рост сфагновых мхов, по существу, линейный, производство всего нового прироста биомассы концентрируется на вершине (Корзинки). Удельный вес (г сухой массы / см), плотность стояния стеблей (количество растений / м2) и темпы роста (г сухой массы / м2 в год) сильно различаются у разных видов. Размер фрагментов принятых для данного исследования (4 см велючая корзинки) был выбран для удобства. В Малорослые виды, таких как С. фускум, этот фрагмент может составлять 2-х летний прирост. В то же время для Sphagnum riparium, это может быть лишь часть естественного сеголетнего прироста (Линдхольм и Vasander, 1990). Кроме того, количество растений в контейнерах были выбраны для учета различия в размерах между видами, не имитировать природные плотности. Поэтому линейный прирост и биомасса здесь представлены как абсолютные значения (мм и мг на растения) для сравнения с литературными данными по тем же видам в естественных условиях. Дл лучшего понимания специфичной реакции на затопление, нас интересовало определение как от затопление воздействует(affected) форму роста. Для это, мы рассчитали для каждого контейнера "Значение этиоляции", которое составляет разницу между ростом в длину и прироста биомассы в процентах от исходных значений. Виды с более плотной нового роста являются виды, где процентное увеличение длины был значительно меньше, чем процентное увеличение биомассы. видов, где процентное увеличение длины было значительно больше, чем процентное увеличение биомассы считается этиолированных. Виды, где никаких существенных различий не могли быть обнаружены между процентное увеличение длины и процентное увеличение биомассы считаются показать неизменным или "нормальное" рост по сравнению с первоначальным фрагменты растений. 2.2.1. Статистический анализ Статистический анализ проводили с использованием процедуры GLM о SAS / программное обеспечение STAT пакет (SAS Institute Inc, Кэри, Северная Каролина, США). Рост в длину и рост биомассы сравнивались между видами, используя полностью рандомизированы блочная конструкция анализы дисперсии (n= 3 блока), followed анализ по критерий множественных сравнений Tukey. процедуры Дисперсионного анализа процедуры были также использованы для оценки, если средние значения этиоляции для каждого вида отличалось от нуля на основе анализа срока дисперсии ошибки (LSMEANS выбору GLM). Наборы данных были проверены на нормальность и неоднородности дисперсий, и были проанализированы нетрансформированный. Уровень значимости был установлен на уровне 0,05 для статистических испытаний. последовательное Способ Bonferoni (Rice, 1989) был использован, чтобы исправить этот уровень вероятности для количества одновременные сравнения, сделанные (10) при сравнении значений этиоляции нулю. ОНО ЖЕ: 2.2.1. Статистические расчёты Статистические расчёты выполнены в програмном пакете SAS/STAT package (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA) , используя процедуру "Общие линейные модели" (GLM) для оценки Линейного прироста и увеличения биомассы сравниваемых между видами, применён полностью рандомизированные анализ блочной схемы различия (n= 3 блока) сопровождаемый критерий множественных сравнений Тьюки. процедуры Дисперсионного анализа также использовались, чтобы оценить, если средний etiolation, ценности для каждого вида отбыли от ноля, основанного на остаточном члене дисперсионного анализа (приблуда LSMEANS из GLM). Наборы данных были проверены на нормальность и разнородность различий, и были проанализированы непреобразованный. Уровень значения был принят 0.05 для статистических тестов. В дальнейшем применена поправка Бонферрони (Rice, 1989) для корректировки этот уровень вероятности для количества одновременные сравнения (10), когда сравнение количества этиолированых соответствует нолю. /////как-то так :( смотри оригинал///// 3. Результаты 3.1. Камерный вегетационный эксперимент: эффект краткосрочного затопления на регенерацию Sphagnum Непрерывный или прерывистый наводнение в течение 1 месяца имел лишь ограниченное влияние на число производимых инноваций (рис. 1, таблица 1). Еще через 4 месяца роста по не-затопленные условия в теплице однако, значительно более Корзинки разработан в воздействие, которые были затоплены, чем в контрольной группе (рис. 2, таблица 1). Количество инновации и Корзинки Производимые различался у разных видов (таблица 1). Более подробно, результаты, полученные в холодной эксперимента показали значительное Интер действия между видами и уровня воды для числа инноваций через 1 месяц затопления (затоплены фазы эксперимента, таблица 1). стр 7. ___________________________ фиг.1. Влияние краткосрочного затопления (1 месяц) на производства инноваций сфагновых фрагментов. данные представляют means и стандартные ошибки (n = 3) для двух отдельных независимых экспериментов подразделённых по условиям на холодный (7-10 ° C) и теплый (20-25 ° C) .ANG: S.angustifolium', FAL: S.fallax:, CAP: S.capillifolium', FUS: S. fuscum', MAG: S.magellanicum', PAP: S. papillosum. Уровни Наводнение были 8-10 см выше торфа поверхность (непрерывное воздействие наводнение), между - 1 и 1 см (с воздействием перерывистого затопления) и -3 до 0 см (с наличием отсутствия затопления). подробные статистические результаты гляди во табѣли 1. ___________________________ таб. 1. таблицы Split-plot ANOVA для двух экспериментов по влиянию непродолжительных затоплений на продукцию инноваций(затоплены этапе эксперимента) и долгосрочного производства Корзинки (долгосрочный этап эксперимента) шести видов сфагнума стр.8. Фиг.2 Влияние краткосрочного затопления (1 месяц) на долгосрочные (4 месяца) Корзинки производства сфагновых фрагментов. Представленные данные means и стандартные ошибки (n = 3). описание воздействий и сокращений.См. рис. 1 См. Табл 1 подробных статистических результатов ____________________________ Сіѣ взаимодействие объясняется ярко разнящееся поведение С. фускум и С. magellanicum. Фрагменты С. фускум размещённые в постоянно затопленных ящичках развитли значительно меньше инноваций, чем в не затопленных, или периодически подвергавшихся затопляению . Напротив, замечено S. magellanicum, в погружённых контейнерах дал больший прирост инноваций, чем не затопленые образцы. Для всех остальных видов в опыте, никаких существенных различий не было обнаружено среди трёх уровней затопления (ТСД после Stice). В теплом содержание, существенных Различий не обнаружено, ни по количеству инноваций,между уровнями затопления, ни влияния затопления на рост рассматриваемых видов (Таблица 1). Еще через 4 месяца развития в парниковых (Долгосрочный фазе Эксперимент) обнаружилось шаблонное отличие количества корзинок от количества иннов-й (рис. 2).///глянуть чё там в рисунке ибо не ясно \\\ В обоих экспериментах холодном и теплом, наблюдались значительные межвидовыя различия,а также различия между уровнями затопления, без существенного влияния уровня наводнения на виды (таблица 1). \\\\\\\\ за время холоднго эксперимента, контейнеры от двух затопленных воздействия значительно больше покрытие Корзинок в конце Эксперимент, чем в не-затоплены контейнерах. Во время теплого эксперимента, значительно больше Корзинки наблюдались в постоянно затопленных контейнеров, чем в не затопленх, контейнеры с периодическим воздействием затопления дали промежуточные значения. Поскольку холоднй и теплый эксперименты проводились параллельно в различных ростовых камерах и не были рандомизированы между двух температурных режимов, то данные были статистически не сопоставимы. стр 9. Тем не менее, сходство результатов из двух отдельных экспериментов показывают, что реакция регенерации в погружения не сопряжена с изменением температуры. Общее количество инноваций и корзинкок, полученных в пересчёте на эксперементальную еденицу были также аналогичны в обоих экспериментах (рис. 1 и 2). 3.2. Полевой эксперимент: эффект долгосрочного непрерывного неглубокой затопления на рост сфагнум В конце эксперимента, очень немногие из затопленной стебли наростили новый Корзинки или инновации. Наблюдаемое увеличение биомассы, следовательно, из-за удлинения начальная стебли, с числом корзинках (растения) остается постоянной в течение всего эксперимента. Увеличение длины растений сфагнума в течение 3,5 месяцев неглубокой затопления отличались широко среди видов: от менее 1 см для С. фускум до 7 см для С. riparium (Таблица 2). Среднее увеличение биомассы (мг на растения) также значительно различался у разных видов. Различия в общей сухой биомассы не обязательно занимают место в том же порядке, что и различий в длину (Таблица 2). Более внимательное рассмотрение соотношения между ростом в длину и роста биомассы предположить, что морфология нового роста часто отличается от начальной фрагмент используется. Рис. 3 сравнивает процентное увеличение в длине по сравнению с процентом увеличение биомассы для каждого вида. Если морфология растения остался неизменным на протяжении Эксперимент, мы ожидаем, что увеличение длины на 50%, приведет к увеличению общей сухой 50% биомасса (этиоляции значение: 0). Когда наблюдаемое значение для повышения процента биомассы является ниже, чем процент увеличения длины, предполагается, что новый рост более этиолированных, чем начальные фрагменты (используется этиоляции значение больше 0). Аналогичным образом, когда Процентное увеличение биомассы больше, чем процент увеличения длины, новый рост считается более плотным и компактным, чем первоначальный фрагмент (этиоляции значение меньшее нуля) таблица 2 _____________________________ _____________________________ Страница 10 (336) _____________________________ рисунок 3 _______________________________ Чем больше разница между процентным увеличением длины и биомассы, более важно изменение в морфологии между новым роста и начальное фрагмент. Сравнение значений этиоляции к нулевому значению позволило нам разделить виды на три группы: (1) те, которые показывают значительно более плотную новая роста (S. riparium и С. Majus), (2) те, которые показывают значительно бледным нового роста (5. pulchrum, С. Angus tifolium, С. magellanicum, С. papillosum и С. capillifolium), и (3) те, которые показывают отно ственно неизменные формы роста (5. fallax, С. Cuspidatum и С. фускум). 4. Обсуждение 4.1. Влияние затопления на регенерацию сфагнум Отдельные виды сфагнума испытанные адаптированы к различным характером микроместообитаний теризуется различных наличность воды. Они варьируются от мочажин до сухих кочек. сфагнум фрагменты, размещенные в обоих затопленных и не затопленных условиях все производства инновации, демонстрируя, что затопления не было существенным для любого из видов, чтобы регенерировать. Аналогично, кратковременное затопления (1 месяц) не было вредное воздействие на регенерацию. В самом деле, уровни затопления применены здесь даже увеличил производство Корзинки в долгосрочной перспективе. Образование страница 11 Формирование инноваций была только замедляется при затоплении в С. фускум в холодном эксперименте. Это было, Однако, не повлияло на долгосрочной формирования Корзинки. Эти результаты поддерживают поле Наблюдения из реставрационных участков (Ферланд и Рошфор, 1997; Quinty и Рошфор, 1997b; Цена и др., 1998), которые показывают, что рост Sphagnum часто выступает в мокрой впадин или в зонах, где вода имеет тенденцию к кратко накапливаются весной. Ограничение CO2 из-за наводнения не поэтому, по всей видимости, препятствуют регенерации при температуры и затопления режимы проверенные (вода на 10 см выше поверхности торфа на максимум). С другой точки зрения, результаты могут также предположить, что затопления в течение Настоящее исследование было менее вредным для фрагментов, чем непрерывного воздействия воздуха в сушилке не-наводнен лечение. В восстановленных участков, создание растения в зонах подвергавшихся глубокой или длительной затопления имеет наблюдается как менее успешными, чем в других областях (Quinty и Рошфор, 2000). эти Авторы предположили, что физические нарушения, такие как эрозия, последующим осаждением и Мульча смещение объяснить неспособность растений обосновываться. Настоящие опоры исследование это утверждение, так как мы не нашли каких-либо серьезных препятствий для регенерации сфагнум подтопления. Оптимальная температура для сфагнум фотосинтеза лежат между примерно 10 и 20 ° C, и, вероятно, зависит от вида (Курец др., 1993; Gerdol., 1995; Maseyk др, 1999). Экспериментальные температуры, используемые были в приемлемом диапазоне температур для развития мха сфагнума, а также количество инноваций, наблюдаемых при данном виды в холодных и теплых экспериментов были в целом сопоставимы. Сходство Выводы, сделанные из обоих экспериментах предполагает, что наблюдаемые реакции сфагнума затоплению может быть действительным в широком диапазоне условий окружающей среды. Различия между затопления и без затопления лечения были выше в холодной, чем в теплое время Эксперимент. Хотя это было возможно из-за различий в температуре воздуха, он может также произошло из-за различий в относительной влажности. Вентиляция в холодной камере роста был, вероятно, больше, чем в теплое помещение, которые, возможно, увеличило эффект сушки на открытых фрагментов. В области, Сфагновые диаспор вновь на голой торфа как правило, покрыты соломенной мульчи (Quinty и Рошфор, 1997b;. Рошфор и др, в печати), чтобы поддерживать влажный микросреды вокруг диаспор (Цена др., 1998). Наличие мульчи, вероятно, снижает разницу между временно затоплены и без затоплены районы в области. 4.2. Эффект щ е затопления на рост сфагнум Все виды проверенных смогли выжить и развиваться в рамках долгосрочного неглубокой затопления (3,5 месяца). Увеличение длины, измеренные после 3,5 месяцев полевого эксперимента (таблица 2) колебалась от видов, но находились в диапазоне скоростей роста, записанных на одной и той же Sphag виды пит в естественных условиях (см Lindholm и Vasander, 1990;. Рошфор и др, 1990). Сравнения увеличение биомассы со значениями сообщили в другой североамериканской исследования (таблица 3), в том числе данные, записанные на одном торфяников в нашем исследовании (Уоддингтон и др., в печати), свидетельствуют о том, что для некоторых видов увеличение биомассы была не такой высокой, как можно было бы ожидать от увеличения длины. Например увеличение 22 мм в длину С. capillifolium записан под затопленных условиях почти в два раза, что записано в естественной участки одного и того же торфяников в течение вегетационного периода 1998 и 1999 годов (Waddington et al., inpress; Table 3). страница таблица 3 ______________________ _______________________ В отличие от этого, увеличение в 1,2 мг биомассы на растение записаны для же вид только часть значений, записанных Уоддингтоном др. (в печати), (Таблица 3). С. magellanicum и, в меньшей степени, С. узколистного показали аналогичные образцы (Таблица 3). Эти наблюдения когерентны с тем, что эти три вида продемонстрировал новый рост этиолированных под погруженных условиях. Для С. фускум, 1,8 мг на Увеличение растения в биомассе, наблюдавшиеся в наших затопленных контейнеров с низким конце ценностей, представленных в природных зонах и связано с сравнительно низкой приращения длины (таблица 3). Опять же, это поддерживает наблюдаемое без этиолированные, низкий рост этого вида под затоплены условия. Основное влияние непрерывной неглубокой затоплении на рост полностью разработаны Сфагновых мхов было, поэтому, изменение формы роста. Три типа реакций наблюдались, которые могут быть свободно связанные с первоначального места обитания вида проходит проверку. Такие виды, как С. riparium, происходящих из затопленных мест обитания выросла более плотную (больше биомассы на см стебля) в наших неглубокой залитом контейнеров, чем в природе, в то время как новый рост из наземных видов, таких как С. узколистного, С. magellanicum, С. capillifolium был этиолированных, в результате чего растения с более низкой биомассы на см стебля, чем исходных фрагментов. Только три из видов протестированных сохранили свою первоначальную плотность: два из них, С. Cuspidatum и С. fallax обычно растут на мелководье сопоставимы с условиями эксперимента испытуемых. траница (339) Неожиданно, по крайней мере на основе их естественной среде обитания, третьи видов этой группы является С. фускум, а высокие бугристые виды и наиболее «сухопутный» всех сфагнума виды испытания. В то время как способности некоторых видов реагирования на затоплении, выращивая больше стеблей может показаться преимущество для быстрого создания на голой торфа, эти новые стебли, предположительно, более склонны к высыханию, при уменьшении уровеня воды. Полевые наблюдения о создании С. фускум, С. capillifolium, С. magellanicum и С. узколистного на торф, показать что последние три вида, как правило, образуют гораздо более рыхлые колонии этиолированных растений на участках, которые были весной временно затоплены . С. фускум, в отличие от этого, удлиняется значительно меньше (Кампо и Рошфор, полевые наблюдения). Когда поверхность торфа высыхает в течение лета, рыхлые С. capillifolium, С. magellanicum и S. узколистного колонии, как правило, отбелить и пересушивает быстрее, чем соседние, более компактные, С. фускум колоний. Действительно, С. фускум колонии, установленные в неглубоких торфяных бассейнов плотнее и лучше сохраняют свою влажность, чем S. capillifolium колоний во время летних засух (Кампо и Рошфора, 2000). 4.3. Последствия для восстановления торфяников Результаты наших камерных вегетативных экспериментов предположить, что регенерирующие фрагменты всех исследуемых видов сфагнума , то ли от гряд или впадин, может мириться с незначительным затоплением, и даже извлечь из него пользу. Участки, которые подвержены временному затоплению Также, как правило, остаются влажными в течение всего вегетационного сезона. Когда это имеет место, приживаемость привнесённого сфагнума улучшится, а успех обосновываемости растений тесно связан с степенью влажности поверхности торфа летом (Price and Whitehead, 2001; Girard et al., 2002). Тем не менее, необходимо отметить, что наводнение не является абсолютно Необходимым для роста и регенерации сфагнума . Напротив, тяжелой или длительной затоплении в области и даже ограниченного затопления нестабилизированном тонкой торфа, может привести к эрозии и торфа осаждения, что, в свою очередь тормозят или препятствовать растительности учреждение (Quinty и Рошфор, 2000; Faubert и Рошфор, 2002). Голый торф торфяные поверхности подвергавшихся гидрологических восстановительных мероприятий характеризуются колебаниями уровня грунтовых вод, которыеболее выраженны, чем в естественных торфяниках (Price, 1996.) Кочковые виды, такие как С. capillifolium и особенно С. фускум, часто рекомендуется для использования в восстановлении торфяников в Канаде, поскольку они успешнее повторному заселению , чем других видов (Campeau and Rochefort, 1996; Campeau and Rochefort, 2000; Chirino and Rochefort, 2000; Waddington et al., in press). Считается, что Успех этих видов-и С. фускум в частности, связано с их способностью пережить периоды низкой водообеспеченности в течение лета. В этом исследовании мы допускаем что кочковые виды могут не быть столь же эффективным в преодолении временноых затоплений как тех видов, как правило, найденных мочажинах или бассейнах. Наши нынешние результаты, однако этого не подтверждают. Напротив, кочковые виды, по-видимому обосновываются эффективно в широком диапазоне условий, от временно без затоплены торфяные поверхностей. Кроме того, своеобразный ответ рост кочкообразовательной С. фускум к затоплении, то есть отсутствие этиоляции наблюдающейся у других наземных видов, на самом деле может объяснять успех обоснования этого вида в условиях подверженым колебаниям уровня воды 340 Благодарности Это исследование было профинансировано Исследовательским советом естественных и технических наук Канада (NSERC) в рамках Программы партнерства в области исследований (CRD). Мы выражаем благодарность к Натали Пуарье, ухаживавшей за лабораторией и теплицей. Полевые эксперименты проводились на торфяниках Сент-Маргерит-Мари при любезном содействии сотрудников Fafard et Frères ltée. Литература Baker, R.G.E., Boatman, D.J., 1985. The effect of carbon dioxide on the growth and vegetative reproduction of Sphagnum cuspidatum in aqueous solutions. J. Bryol. 13, 399-406. Baker, R.G.E., Boatman, D.J., 1990. Some effects of nitrogen, phosphorus, potassium and carbon dioxide concentration on the morphology and vegetative reproduction of Sphagnum cuspidatum Ehrh. New Phytol. 116,605-611. Bartsch, I., Moore, T.R., 1985. A preliminary investigation of primary production and decomposition in four peatlands near Schefferville. Quйbec Can. J. Bot. 63, 1241-1248. Buttler, A., Grosvernier, P., Matthey, Y., 1998. Development of Sphagnum fallax diaspores on bare peat with implications for the restoration of cut-over bogs. J. Appl. Ecol. 35, 800-810. Campeau, S., Rochefort, L., 1996. Sp/zagm/mregeneration on bare peat surfaces: field and greenhouse experiments. J. Appl. Ecol. 33, 599-608. Campeau, S., Rochefort, L., 2000. Production rate and water content of Sphagnum on restored cut-over peatlands: comparison with natural areas. In: Rochefort, L., Daigle, J.-Y. (Eds.), Sustaining Our Peatlands, Proceedings of the 11th International Peat Congress, vol. II, Que., Canada, 6-12 August 2000. International Peat Society, Edmonton, Alberta, pp. 727-730. Chirino, C.C., Rochefort, L., 2000. Comportement des sphaignes en phase d’йtablissement dans une tourbiиre rйsiduelle/Establishment response of four Sphagnum species on cut-over peatland. In: Rochefort, L., Daigle, J.-Y. (Eds.), Sustaining Our Peatlands, Proceedings of the 11th International Peat Congress, vol. II, Que., Canada, 6-12 August 2000. International Peat Society, Edmonton, Alberta, pp. 694-698. Faubert, P., Rochefort, L., 2002. Response of peatland mosses to burial by wind-dispersed peat in a restoration context. Bryologist 105, 96-103. Ferland, C., Rochefort, L., 1997. Restoration techniques for Sphagnum-dominated peatlands. Can. J. Bot. 75, 1110-1118. Gerdol, R., Bonora, A., Gualandri, R., Pancaldi, S., 1996. CO2 exchange, photosynthetic pigment composition, and cell ultrastructure of Sphagnum mosses during dehydration and subsequent rehydration. Can. J. Bot. 74, 726-734. Gerdol, R., 1995. The growth dynamics of Sphagnum based on field measurements in a temperate bog and on laboratory cultures. J. Ecol. 83, 431-437. Girard, M., Lavoie, C., Thйriault, M., 2002. The regeneration of a highly disturbed ecosystem: a mined peatland in southern Quebec. Ecosystems 5, 274-288. Kurets, V.K., Talanov, A.V., Popov, E.G., Drozdov, S.N., 1993. Light-temperature dependencies of apparent photosynthesis and dark respiration in Sphagnum. Russ. J. Plant Physiol. 40, 704-708. Lindholm, T., Vasander, H., 1990. Production of eight species of Sphagnum at Suurisuo mire, southern Finland. Ann. Bot. Fenn. 27, 145-157. Maseyk, K.S., Green, T.G.A., Klinac, D., 1999. Photosynthetic responses of New Zealand Sphagnum species. N.Z.J.Bot. 37, 155-165. Moore, T.R., 1989. Growth and net production of Sphagnum at five fen sites, subarctic eastern Canada. Can. J. Bot. 67, 1203-1207. Paffen, B.G.P., Roelofs, J.G.M., 1991. Impact of carbon dioxide and ammonium on the growth of submerged Sphagnum cuspidatum. Aquat. Bot. 40, 61-72. Pakarinen, P., Gorham, E., 1983. Mineral element composition of Sphagnum fuscum peats collected from Minnesota, Manitoba and Ontario. In: Proceedings of the International Symposium on Peat Utilization. Bemidji State University, Center for Environmental Studies, Bemindji, MN, pp. 417-429. Price, J.S., 1996. Hydrology and microclimate of partly restored cut-over bog. Que. Hydrol. Process 10, 1263— 1272. Price, J.S., 1997. Soil moisture, water tension, and water table relationship in a managed cut-over bog. J. Hydrol. 202,21-32. Price, J.S., Whitehead, G.S., 2001. Developing hydrological thresholds for Sphagnum recolonization on an abandoned cut-over bog. Wetlands 21, 32-40. Price, J.S., Rochefort, L., Quinty, F., 1998. Energy and moisture considerations on cut-over peatlands: surface microtopography, mulch cover and Sphagnum regeneration. Ecol. Eng. 10, 293-312. Price, J.S., Rochefort, L., Campeau, S., 2002. On the use of shallow basins to restore cut-over peatlands. Part 1. Hydrology. Restor. Ecol. 10, 259-266. Proctor, M.C.F., 1982. Physiological ecology: water relations, light and temperature responses, carbon balance. In: Smith, A.J.E. (Ed.), Bryophyte Ecology. Chapman and Haii, London, pp. 333-381. Quinty, F., Rochefort, L., 1997a. Guide de restauration des tourbiиres. /Peatland restoration guide. Association canadienne de mousse de sphaigne. /Canadian Sphagnum Peat Moss Association. Universitй Laval, Facultй des sciences de l’agriculture et de l’alimentation, Sainte-Foy, Que. Quinty, F., Rochefort, L., 1997b. Plant rйintroduction on a harvested peat bog. In: Trettin, C.C., Jurgensen, M.F., Grigal, D.F., Gale, M.R., Jeglum, J.K. (Eds.), Northern Forested Wetlands: Ecology And Management. CRC Press/Lewis Publishers, Boca Raton/Florida, pp. 133-145. Quinty, F., Rochefort, L., 2000. Bare peat substrate instability in peatland restoration: problems and solutions. In: Rochefort, L., Daigle, J.-Y. (Eds.), Sustaining Our Peatlands, Proceedings of the 11th International Peat Congress, vol. II, Que., Canada, 6-12 August 2000. International Peat Society, Edmonton, Alberta, pp. 751-756. Rice, S.K., Giles, L., 1996. The influence of water content and leaf anatomy on carbon isotope discrimination and photosynthesis in Sphagnum. Plant Cell Environ. 19, 118-124. Rice, W.R., 1989. Analyzing tables of statistical tests. Evolution 43, 223-225. Rochefort, L., 2000. Sphagnum: a keystone genus in habitat restoration. Bryologist 103, 503-508. Rochefort, L., Campeau, S., 1997. Rehabilitation work on post-harvested bogs in south eastern Canada. In: Parkyn, L., Stoneman, R.E., Ingram, H.A.P. (Eds.), Conserving Peatlands. CAB International, Wallingford, Oxon, UK, pp. 287-294. Rochefort, L., Quinty, F., Campeau, S., Johnson, K., Malterer, T., in press. North American approach to the restoration of Sphagnum dominated peatlands. Wetlands Ecol. Manage. Rochefort, L., Vitt, D.H., Bayley, S.E., 1990. Growth, production and decomposition dynamics of Sphagnumxmdex natural and experimentally acidified conditions. Ecology 71, 1986-2000. Rudolph, H., Kirchhoff, M., Gliesmann, S., 1988. Sphagnum culture techniques. In: Glime, J.M. (Ed.), Methods in Bryology, Proceedings of the Bryological Methods Workshop, Mainz. Hattori Botanical Laboratory, Nichinan, pp. 25-34. Rydin, H., 1993. Mechanisms of interactions among Sphagnum species along water-level gradients. Adv. Bryol., 153-185. Sagot, C., Rochefort, L., 1996. Tolйrance des sphaignes а la dessication. Cryptogam. Bryol. Lichйnol. 17,171-183. Silvola, J., Aaltonen, H., 1984. Water content and photosynthesis in the peat mosses Sphagnum fuscum and 5. angustifolium. Ann. Bot. Fenn. 21, 1-6. Waddington, J.M., Rochefort, L., Campeau, S., in press. Sphagnum production and decomposition in a restored peatland. Wetlands Ecol. Manage. Wind-Mulder, H.L., Rochefort, L., Vitt, D.H., 1996. Water and peat chemistry comparisons of natural and post-harvested peatlands across Canada and their relevance to peatland restoration. Ecol. Eng. 7, 161-181.. Btnvm 2014 сад и огород мхи в саду и дома сфагновое болотце в мешке сфагновое болото в саду |
BATANEG 2014 btnvm.narod.ru
при перпечатке материалов сайта обязательна ссылка на источник btnvm.narod.ru
